Arkaeler Diğer ismiyle Antik Bakteriler

Bölüm CrenarchaeotaBölüm
Euryarchaeota Halobacteria Methanobacteria Methanococci Methanopyri Archaeoglobi ThermoplasmataTermococci Bölüm

KorarchaeotaBölüm Nanoarchaeota
Arkaeler, Arkaea (Yunanca αρχαία, “eskiler” ‘den türetme; tekil olarak
Arkaeum, Arkaean, veya Arkaeon), veya Arkeobakteriler, canlı organizmaların bir
ana bölümüdür.
Yabancı literatürde bu gruptaki canlılar Archaea veya Archaebacteria, grubun
tek bir üyesi ise tekil olarak Archaeum, Archaean, veya Archaeon olarak
adlandırılır
Arkaeler, Ökaryotlar ve Bakteriler, üç-saha sisteminin (İngilizce three
domain system) temel gruplarıdır. Bakteriler gibi arkaeler de çekirdeği olmayan
tek hücreli canlılardır, yani prokaryotlardır (prokaryotlar altı-alemli
sınıflandırmada Monera olarak adlandırılırlar). İlk tanımlanan arkaeler aşırı
ortamlarda bulunmuş olmalarına rağmen sonradan hemen her habitatta
raslanmışlardır.
Bu üst krallığa ait tek bir organizma “arkaeli” (Arkae’ye ait anlamında;
İngilizce archaean) olarak adlandırılır, bu sözcük sıfat olarak da
kullanılır.

Tarihçe

1977’de Carl Woese ve George Fox, prokaryotları 16S rRNA dizinlerine göre
sınıflandırdıkları filojenetik ağaçdaki diğer bakterilerden ayrı
kümelenmelerinden dolayı arkaeleri tanımlanmışlardır. Bu iki canlı grubu
başlangıçta birer âlem veya alt âlem olarak görülmüş, Arkaebakteriler ve
Öbakteriler olarak adlandırılmışlardır. Woese bu grupların canlıların temel
düzeyde birbirinden farklı birer kolu sayılması gerektiğini savunmuştur. Daha
sonra bu kavramı daha belirginleştirmek için grupları Arkaeler ve Bakteriler
olarak yeniden adlandırmış ve bunların, Ökarya ile beraber canlıların üç
bölgesini oluşturduğunu öne sürmüştür. (Woese’nin bu gruplara İngilizce ‘bölge’
anlamında domain olarak adlandırmıştır; Türkçe üst-âlem olarak da
adlandırılırlar.)
Biyolojik bir terim olarak Arkaea ile jeolojideki Arkean veya Arkeozoik
dönemin bir ilişkisi yoktur. Arkeozoik dönem, Yer tarihinde Arkae ve
Bakterilerin gezegende yaşayan tek canlılar olduğu bir dönemin ismidir. Bu
canlılara ait muhtemel fosiller 3,8 milyar yıl öncesine
tarihlenmişlerdir.Bakteri, arkea ve ökaryotlar arasındaki ayrışmayı
gösteren, rRNA verilerine dayandırılmış bir filogenetik ağaç.

Arkaeler, bakteriler ve ökaryotlar

Arkaeler, hücre yapısı ve metabolizmasının çoğu yönleri bakımından diğer
prokaryotlara benzerler. Ancak moleküler biyolojide temel rolü olan genetik
transkripsiyon ve translasyon mekanizmaları bakterilere pek benzemeyip, çoğu
bakımdan ökaryotlara benzemektedir. Örneğin arkae trasnlasyonu ökaryotik-benzeri
başlatma (initiation) ve uzatma (elongasyon) faktörleri kullanır,
trankripsiyonda ökaryotlardaki gibi TATA-bağlanma proteinleri ve TFIIB rol
oynar. Çoğu arkae tRNA ve rRNA genlerinde arkaelere has intronlar bulunur ki
bunlar ve ökaryotik intronlara, ne de bakteryel intronlara benzer.
Arkaeleri farklı kılan çeşitli başka özellikler vardır. Bakteri ve
ökaryotlarda olduğu gibi arkaelerde de gliserollu fosfolipitlere sahiptirler.
Ancak arkae lipitlerinin üç özelliği değişiktir:

Arkae lipitlerindeki gliserolun stereokimyası bakteri ve ökaryotlardakinin
tersidir. Bu, farklı bir biyosentetik yol olduğuna işarettir.
Çoğu bakteri ve ökaryotun hücre zarları gliserol-lipit esterlerinden oluşur,
oysa arkaelerin zarlar gliserol-lipit eterlerinden oluşur. Bakterilerde eter
bağlantılı lipitler olsa dahi bunlardaki gliserol sterokimyası bakteriyel
biçimdedir.

Arkae lipitleri izoprenoid birimlerden. Bu beş karbonlu bileşik bakteri ve
ökaryotlardaki bazı vitaminlerde yer almasına rağmen, yalnızca arkaeler onu
lipitlerinin inşasında kullanırlar. Çoğunlukla bu lipitler 20 karbonlu (4
monomerden oluşmuş) veya 40 karbonlu (8 monomer) olurlar. Kırk karbonlu
lipitlerin uzunluğu hücre zarının kalınlığı kadar olduğu için bazı arkaelerin
hücre zarında bu lipit zincirinin iki ucunda gliserol fosfat grupları bağlıdır,
zar başka canlı türlerinde olduğu gibi iki lipit tabakasından değil, tek bir
tabakadan oluşur. Tek tabakalı zar özellikle ısısever (termofilik) arkaelerde
yaygındır.

Arkae hücre duvarları da bakteri ve ökaryotlarda ender görülen özelliklere
sahiptir. Örneğin, çoğu arkaenin hücre duvarı S-tabakası olarak adlandırılan
yüzey proteinlerinden oluğur. S-tabakası bakterilerde de görülür, bazı
canlılarda hücre duvarının tek bileşenidir (örneğin Planctomyces) veya
peptidoglikanlı canlılarda bir dış tabaka oluşturur. Metanojenlerin bir grubu
haricinde arkaelerde peptidoglikan duvar yoktur. Metanojenlerde olan
peptidoglikan dahi bakterilerdekinden çok farklıdır.
Arkaelerin flagellası, bakteri flagellasına yüzeysel olarak benzese de yapı
ve oluşum bakımından çok farklıdır. Bakteri flagellaları değişime uğramış bir
tip III salgı sistemidir, oysa arkae flagellası tip IV pilusa benzeyip, tip II
salgı sistemine benzer bir salgı sistemi kullanırlar.

Habitatları

Çoğu arkae, aşırıseverdir (ekstremofil). Bazısı yüksek sıcaklıklarda,
geyzerlerde veya deniz dibi sıcak su kaynaklarında oluğu gibi, çoğu zaman 100
°C’nin üstünde yaşarlar. Diğerleri çok soğuk ortamlarda, veya aşırı tuzlu, asit
veya alkali ortamlarda bulunurlar. Buna karşın başka arkaeler ılıman şartlarda
yaşarlar (mezofil), bataklık, deniz suyu, toprak ve atık sularda bulunmuşlardır.
Çoğu metanojenik bakteri geviş getiren hayvanların, insanların ve termitlerin
sindirim sisteminde bulunur. Arkaeler genelde diğer organizmalar için
zararsızdır ve hastalık etmeni olarak bilineni yoktur.
Arkaeler tercih ettikleri habitatlarına göre üç gruba ayrılırlar. Bunlar
tuzsevenler (halofiller), metanojenler ve ısısevenlerdir (termofiller).
Halofiller aşırı tuzlu ortamlarda yaşar. Metanojenler anaerobik ortamda yaşarlar ve metan üretirler. Bunlar tortu tabakalarında ve hayvanların bağırsaklarında bulunurlar. Termofiller sıcak su kaynakları gibi yüksek sıcaklıklı yerlerde yaşarlar. Bu gruplar mutlaka moleküler genetik yöntemlerle belirlenmiş filojenilere uymayabilirler, tüm arkaeleri kapsamayabilirler ve birbirlerini dışlamayabilirler. Gene de, daha ayrıntılı çalışmalara başlangıç olarak faydalı sayılırlar.

Şekil

Arkae hücrelerin çapları 0.1 μm ila 15 μm’nin üstü arasında değişir. Bazıları
öbekleşir veya 200 μm’ye varan iplikçikler oluşturabilir. Çok çeşitli şekillere
sahip olabilirler, küresel, çubuk, spiral, yumrulu, yassı kare şekilli veya
dikdörtgen olabilirler.

Metabolizma

Metabolizmaları çok çeşitlidir. Halobakteriler ATP üretmek için ışık
kullanırlar. Ama, başka gruplar gibi, elektron taşıma zinciri kullanarak
fotosentez yapan bir arkae yoktur.

Evrim ve sınıflandırma

Arkaeler rRNA filojenetik ağaçlarına göre iki ana gruba ayrılırlar,
Euryarchaeota ve Crenarchaeota. Ancak yakın yıllarda bu iki gruba ait olmayan bazı başka türler de keşfedilmiştir.
Woese, arkae, bakteri ve ökaryotların ortak bir atadan (progenot) türemiş
farklı evrimsel sülaleler olduğunu öne sürmüştür. Yunanca archae veya ‘eski’
anlamında Arkae isminin seçiminin arkasında bu hipotez yatmaktadır. Daha sonra bu grupları, her biri bir çok âlem içeren, bölge (domain) veya üst-âlem olarak tanımlamıştır. Bu gruplandırma sistemi çok popüler olmuş, ancak progenot fikri genel destek görmemektedir. Bazı biyologlar arkaebakteri ve ökaryotların özelleşmiş öbakterilerden türediğini öne sürmüşlerdir.
Arkae ve Ökarya arasındaki ilişki biyolojide önemli bir problem olarak
sürmektedir. Yukarda belirtilen benzerlikler bir yana, birçok filogenetik ağaç
bu ikisini beraber gruplandırır. Bazıları ökaryotları Crenarchaeota’lardan
ziyade Euryarchaeota’lara yakın yerleştirir, hücre zarı biyokimyası aksini
göstermesine rağmen. Thermatoga gibi bazı bakterilerde arkae-benzeri genlerin keşfi aradaki ilişkinin tanımlanmasını zorlaştırmaktadır, çünkü yatay gen transferi olmuş olması muhtemel görünmektedir. Bazıları ökaryotların bir arkaeli ile bir öbakterinin kaynaşmasıyla meydana geldiğini öne sürmüşlerdir, öyle ki birinci çekirdek, ikincisi ise sitoplazmayı oluşturmuştur. Bu hipotez genetik benzerlikleri açıklayabilmekte, ama hücre yapısını açıklamakta zorluklarla karşılaşmaktadır.
Arkaelerin bakterilerden farklılıkları rRNA gen dizinlerinin karşılıştırılması sonucu ortaya çıkmıştı. Yukarıda belirtilen problemlerin bazıları, gen dizinlerine tek başına bakmak yerine artık organizmaların bütün genomlarının karşılıştırılması yoluyla çözülmeye çalışılmaktadır. 2006 Eylül ayı itibariyle 28 arkae genom dizini tamamlanmış, 28’i ise kısmen tamamlanmıştır.

Arkaeler üzerinde çalışmış biyologlar